Эндоплазматическая сеть ретикулум

Эндоплазматическая сеть ретикулум

Эндоплазматический ретикулум ( ER ) представляет собой тип органелл из двух субъединиц — шероховатая эндоплазматическая сеть ( RER ) и гладкие эндоплазматическая сеть ( ГЭЭ ). Эндоплазматический ретикулум встречается в большинстве эукариотических клеток и образует взаимосвязанную сеть уплощенных мембранных мешочков, известных как цистерны (в RER) и трубчатых структур в SER. Мембраны ER непрерывны с внешней ядерной мембраной . Эндоплазматический ретикулум не обнаруживается ни в эритроцитах , ни в сперматозоидах .

Эти два типа ER имеют много одинаковых белков и участвуют в определенных общих действиях, таких как синтез определенных липидов и холестерина . Различные типы клеток содержат разные соотношения двух типов ER в зависимости от активности клетки.

Наружная ( цитозольная ) поверхность грубого эндоплазматического ретикулума усеяна рибосомами, которые являются участками синтеза белка . Грубый эндоплазматический ретикулум особенно заметен в таких клетках, как гепатоциты . В гладком эндоплазматическом ретикулуме отсутствуют рибосомы и отсутствуют функции синтеза липидов, но не метаболизма , производства стероидных гормонов и детоксикации . Гладкая эндоплазматическая сеть особенно широко распространена в клетках печени и гонад млекопитающих .

Содержание

  • 1 История
  • 2 Структура
    • 2.1 Грубый эндоплазматический ретикулум
    • 2.2 Гладкая эндоплазматическая сеть
      • 2.2.1 Саркоплазматический ретикулум
  • 3 функции
    • 3.1 Транспорт белка
    • 3.2 Биоэнергетическая регуляция поставки ER ATP с помощью механизма CaATiER
  • 4 Клиническое значение
  • 5 ссылки
  • 6 Внешние ссылки

История

ER наблюдался с помощью светового микроскопа Гарнье в 1897 году, который ввел термин эргастоплазма . С помощью электронной микроскопии кружевные мембраны эндоплазматического ретикулума были впервые обнаружены в 1969 году Кейт Р. Портер , Альберт Клод и Эрнест Ф. Фуллам. Позже слово reticulum , что означает «сеть», было использовано Портером в 1953 году для описания этой мембранной ткани.

Структура

Общая структура эндоплазматической сети представляет собой сеть мембран, называемых цистернами . Эти похожие на мешочки структуры удерживаются вместе цитоскелетом . Фосфолипид мембрана окружает полостное пространство (или полость), которая является непрерывной с перинуклеарным пространством , но отдельно от цитозола . Функции эндоплазматического ретикулума можно кратко охарактеризовать как синтез и экспорт белков и мембранных липидов, но они варьируются в зависимости от ER, типа клетки и функции клетки. Количество как грубого, так и гладкого эндоплазматического ретикулума в клетке может медленно меняться от одного типа к другому, в зависимости от меняющейся метаболической активности клетки. Трансформация может включать внедрение новых белков в мембрану, а также структурные изменения. Изменения содержания белка могут происходить без заметных структурных изменений.

Шероховатой эндоплазматической сети

Поверхность грубого эндоплазматического ретикулума (часто сокращенно RER или грубого ER ; также называемого гранулярным эндоплазматическим ретикулумом ) усеяна рибосомами, производящими белок, что придает ему «грубый» вид (отсюда и название). Сайт связывания рибосомы на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме — это транслокон . Однако рибосомы не являются стабильной частью структуры этой органеллы, поскольку они постоянно связываются и высвобождаются из мембраны. Рибосома связывается с RER только после того, как в цитозоле образуется специфический комплекс белок-нуклеиновая кислота. Это специальные сложные формы , когда свободная рибосома начинает переводить на мРНК белка , предназначенный для секреторного пути . Первые 5–30 полимеризованных аминокислот кодируют сигнальный пептид , молекулярное сообщение, которое распознается и связывается частицей распознавания сигнала (SRP). Паузы перевода и рибосома комплекса связывается с RER транслоконом , где перевод продолжается с зарождающимися (новыми) белками , образуя в просвет RER и / или мембрану. Белок обрабатывается в просвете ЭР ферментом (сигнальной пептидазой ), который удаляет сигнальный пептид. На этом этапе рибосомы могут быть выпущены обратно в цитозоль; однако известно, что нетранслирующие рибосомы остаются связанными с транслоконами.

Мембрана грубого эндоплазматического ретикулума образует большие двухмембранные листы, которые расположены рядом с внешним слоем ядерной оболочки и продолжаются с ним . Листы с двойной мембраной уложены друг на друга и соединены несколькими правосторонними или левосторонними спиральными пандусами, «пандусами Терасаки», в результате чего образуется структура, напоминающая многоэтажную автостоянку . Хотя между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи нет непрерывной мембраны , мембранные транспортные везикулы перемещают белки между этими двумя компартментами. Везикулы окружены белками оболочки, называемыми COPI и COPII. COPII нацеливает пузырьки на аппарат Гольджи, а COPI отмечает их возвращение в грубый эндоплазматический ретикулум. Шероховатая эндоплазматическая сеть работает согласованно с комплексом Гольджи , чтобы предназначаться новые белки в их соответствующих направления. Второй метод транспорта из эндоплазматического ретикулума включает области, называемые участками контакта с мембраной , где мембраны эндоплазматического ретикулума и других органелл плотно прилегают друг к другу, обеспечивая перенос липидов и других небольших молекул.

Грубая эндоплазматическая сеть играет ключевую роль в выполнении нескольких функций:

  • Производство лизосомальных ферментов с добавлением маннозо-6-фосфатного маркера в цис- сеть Гольджи.
  • Производство секретируемых белков, секретируемых либо конститутивно без метки, либо секретируемых регуляторным образом с участием клатрина и парных основных аминокислот в сигнальном пептиде .
  • Интегральные мембранные белки, которые остаются встроенными в мембрану, когда везикулы выходят и связываются с новыми мембранами. Rab- белки играют ключевую роль в нацеливании на мембрану; Белки SNAP и SNARE являются ключевыми в событии слияния.
  • Начальное гликозилирование по мере сборки продолжается. Это N-сцепление (O-связывание происходит в Golgi).
    • N-связанное гликозилирование: если белок правильно уложен, олигосахарилтрансфераза распознает последовательность AA N X S или N X T (с фосфорилированным остатком S / T) и добавляет основную цепь из 14 сахаров (2- N- ацетилглюкозамин, 9-разветвление). манноза и 3- глюкоза в конце) к азоту боковой цепи Asn.
Читайте также:  Заболевание щитовидной железы эутиреоз

Гладкая эндоплазматическая сеть

В большинстве клеток гладкий эндоплазматический ретикулум (сокращенно SER ) недостаточен. Вместо этого есть области, где ER частично гладкий и частично шероховатый, эта область называется переходной ER. Переходная ER получила свое название, потому что она содержит сайты выхода ER. Это области, где транспортные везикулы, содержащие липиды и белки, созданные в ER, отделяются от ER и начинают двигаться к аппарату Гольджи . Специализированные клетки могут иметь много гладкой эндоплазматической сети, и в этих клетках гладкая ЭПР выполняет множество функций. Он синтезирует липиды , фосфолипиды и стероиды . Клетки, которые секретируют эти продукты, такие как клетки яичек , яичников и сальных желез, имеют множество гладких эндоплазматических ретикулумов. Он также осуществляет метаболизм углеводов, детоксикацию продуктов естественного метаболизма, алкоголя и наркотиков, прикрепление рецепторов к белкам клеточной мембраны и метаболизм стероидов . В мышечных клетках он регулирует концентрацию ионов кальция . Гладкая эндоплазматическая сеть встречается в различных типах клеток (как животных, так и растений) и в каждом из них выполняет разные функции. Гладкий эндоплазматический ретикулум также содержит фермент глюкозо-6-фосфатазу , который превращает глюкозо-6-фосфат в глюкозу, что является этапом глюконеогенеза . Он соединен с ядерной оболочкой и состоит из канальцев, расположенных вблизи периферии клетки. Эти трубки иногда разветвляются, образуя сетчатую сеть. В некоторых клетках есть расширенные области, такие как мешочки грубого эндоплазматического ретикулума. Сеть гладкого эндоплазматического ретикулума позволяет увеличить площадь поверхности для действия или хранения ключевых ферментов и продуктов этих ферментов.

Саркоплазматический ретикулум

Саркоплазматический ретикулум (SR), от греческого σάρξ sarx («плоть»), представляет собой гладкий ER, обнаруженный в миоцитах . Единственное структурное различие между этой органеллой и гладкой эндоплазматической сетью — это смесь белков, которые они имеют, оба связаны с их мембранами и дрейфуют в пределах их просветов. Это фундаментальное различие указывает на их функции: эндоплазматический ретикулум синтезирует молекулы, а саркоплазматический ретикулум накапливает ионы кальция и перекачивает их в саркоплазму при стимуляции мышечных волокон. После выхода из саркоплазматической сети ионы кальция взаимодействуют с сократительными белками, которые используют АТФ для сокращения мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум играет главную роль в взаимодействии возбуждения и сокращения .

Функции

Эндоплазматический ретикулум выполняет множество общих функций, включая складывание белковых молекул в мешочки, называемые цистернами, и транспорт синтезированных белков в везикулах в аппарат Гольджи . Правильная укладка вновь созданных белков становится возможной благодаря нескольким шаперонным белкам эндоплазматического ретикулума , включая протеин-дисульфидизомеразу (PDI), ERp29, член семейства Hsp70 BiP / Grp78 , калнексин , кальретикулин и семейство пептидилпропилизомераз. Только правильно свернутые белки транспортируются из грубого ER в аппарат Гольджи — развернутые белки вызывают ответ развернутого белка как стрессовую реакцию в ER. Нарушения в окислительно-восстановительной регуляции, регуляции кальция, депривации глюкозы и вирусной инфекции или сверхэкспрессии белков могут привести к стрессовой реакции эндоплазматического ретикулума (стресс ER), состоянию, при котором сворачивание белков замедляется, что приводит к увеличению количества развернутых белков. . Этот стресс становится потенциальной причиной повреждения при гипоксии / ишемии, инсулинорезистентности и других расстройствах.

Транспорт белка

Секреторные белки, в основном гликопротеины , перемещаются через мембрану эндоплазматического ретикулума. Белки, которые транспортируются эндоплазматическим ретикулумом по клетке, помечаются адресной меткой, называемой сигнальной последовательностью . N-конец (один конец) полипептидной цепи (т. Е. Белка) содержит несколько аминокислот, которые работают как адресные метки, которые удаляются, когда полипептид достигает места назначения. Растущие пептиды достигают ER через транслокон , мультипротеиновый комплекс, заключенный в мембрану. Белки, предназначенные для мест за пределами эндоплазматического ретикулума, упаковываются в транспортные пузырьки и перемещаются по цитоскелету к месту назначения. В фибробластах человека ER всегда совместно распределяется с микротрубочками, и деполимеризация последних вызывает его коагрегацию с митохондриями, которые также связаны с ER.

Эндоплазматический ретикулум также является частью пути сортировки белков. По сути, это транспортная система эукариотической клетки. Большинство его резидентных белков удерживается внутри него за счет удерживающего мотива . Этот мотив состоит из четырех аминокислот в конце белковой последовательности. Наиболее распространенными удерживающими последовательностями являются KDEL для белков, расположенных в просвете, и KKXX для трансмембранного белка. Однако вариации KDEL и KKXX действительно встречаются, и другие последовательности также могут вызывать удержание эндоплазматического ретикулума. Неизвестно, может ли такое изменение привести к локализации суб-ER. В клетках млекопитающих имеется три рецептора KDEL ( 1 , 2 и 3 ), и они имеют очень высокую степень идентичности последовательностей. Функциональные различия между этими рецепторами еще предстоит установить.

Биоэнергетическая регуляция поставки ER ATP с помощью механизма CaATiER

Эндоплазматический ретикулум не имеет механизма регенерации АТФ и, следовательно, требует импорта АТФ из митохондрий. Импортируемый АТФ жизненно важен для ЭР, чтобы выполнять свои клеточные функции, такие как сворачивание и транспортировка белков.

Читайте также:  Дексалгин производитель страна

Транспортер АТФ в ER, SLC35B1 / AXER, был недавно клонирован и охарактеризован, и митохондрии поставляют АТФ в ER через Ca 2+ -антагонизированный транспорт в механизм ER ( CaATiER ). Механизм CaATiER демонстрирует чувствительность к цитозольному Ca 2+ в диапазоне от высоких нМ до низких мкМ, при этом Ca 2+ -чувствительный элемент еще предстоит идентифицировать и проверить.

Клиническое значение

Нарушения XBP1 приводят к усилению стрессовой реакции эндоплазматического ретикулума и, следовательно, вызывают более высокую восприимчивость к воспалительным процессам, которые могут даже способствовать развитию болезни Альцгеймера . В толстой кишке аномалии XBP1 связаны с воспалительными заболеваниями кишечника, включая болезнь Крона .

Развернутом ответ белок (УПО) представляет собой клеточный ответ стресс , связанные с эндоплазматической сети. UPR активируется в ответ на накопление развернутых или неправильно свернутых белков в просвете эндоплазматического ретикулума. UPR восстанавливает нормальную функцию клетки, останавливая трансляцию белков , разрушая неправильно свернутые белки и активируя сигнальные пути, которые приводят к увеличению продукции молекулярных шаперонов, участвующих в укладке белков . Устойчивая сверхактивация UPR связана с прионными заболеваниями, а также с некоторыми другими нейродегенеративными заболеваниями, и ингибирование UPR может стать лечением этих заболеваний.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) – система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция. Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи – это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность дик-тиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома – стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гли-копротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

10. Строение и функции немембранных структур клетки

Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20–30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК. Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма.

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета – 15 нм, толщина стенки – около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.

1) являются опорным аппаратом клетки;

2) определяют формы и размеры клетки;

3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Виды микрофила-ментов:

1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения;

2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмал-еммой и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль.

Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Он состоит из двух центриолей, расположенных взаимоперпендикулярно.

Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Внутри клетки находится цитоплазма. Она состоит из жидкой части – гиалоплазмы (матрикса), орга-нелл и цитоплазматических включений.

Гиалоплазма – основное вещество цитоплазмы. Ги-алоплазму можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно переходят одно в другое.

Читайте также:  Красные пятна на теле у взрослого шелушатся

1) образование истинной внутренней среды клетки;

2) поддержание определенной структуры и формы клетки;

3) обеспечение внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4) обеспечение адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.

Включения – это относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. Выделяют:

1) запасные питательные вещества, которые используются самой клеткой в периоды недостаточного поступления питательных веществ извне;

2) продукты, которые подлежат выделению из клетки;

теория по биологии �� цитология

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) = Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)

ЭПС – мембранное образование, которое по внешнему виду напоминает лабиринт, пронизывающий примерно половину пространства клетки. Эндоплазматическая сеть состоит из мембраны, эта сеть оплетает ядро и располагается дальше в цитоплазме, однако ретикулум замкнут из выходов в саму цитозоль не имеет.

Эндоплазматическая сеть есть двух видов: гладкая и шероховатая, она же гранулярная. На поверхностях ЭПС идет синтез двух вещей: белки и углеводы с липидами на пару. На поверхности шероховатой ЭПС синтезируются белки. Как было описано ранее, этим занимаются рибосомы, которых здесь множество. А на гладкой ЭПС – углеводы и липиды. Для того чтобы не путать попробуйте придумать ассоциации. Мне помогает вот что: липиды и углеводы – источники энергии в клетке и организме в целом. Мы их потребляем в пищу, они проходят по множеству трубок: пищевод, толстый и тонкий кишечник. Естественно, эти структуры не абсолютно гладкие, у тонкого кишечника внутренняя поверхность выстлана ресничками, а у толстого есть гаустры, но сама ассоциации трубки, источников энергии (углеводов и липидов) и гладкости помогают мне запомнить. Шероховатая ЭПС ассоциируется у меня с наждачной бумагой, на которой задерживаются частицы чего-либо. Такая бумага, в моем восприятии, усеяна множеством шариков, которые и являются рибосомами, синтезирующими белки.

Конечно, клетка, специализирующаяся на синтезе белков будет иметь преимущественно гранулярную ЭПС, а клетка, синтезирующая углеводы и липиды, будет хорошо развитую гладкую ЭПС.

После синтеза необходимых соединений на мембранах ретикулума, вещества должны попасть к местам своего использования клеткой. Не случайно ЭПС имеет такую лабиринтообразную структуру. Это как метро: с мембран = станций метро соединения = пассажиры заходят в вагоны=трубочки ЭПС и отправляются тука, куда им нужно. Люди – по делам, а липиды, углеводы и белки – на биохимические реакции или для сохранения как ресурса.

Строение и расположение в клетке эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи = комплекс Гольджи

Аппарат Гольджи обязан своему открытию и названию итальянскому гистологу Камилло Гольджи. Этот человек первым открыл уникальное окрашивание препаратов нервной ткани, что внесло большой вклад в развитие гистологии и физиологии 19-20 века. Камилло Гольджи в 1906 году получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Аппарат Гольджи представляет из себя систему цистерн, предназначенных для хранения веществ клеткой. Это как большая логистическая система. В цистернах аппарата Гольджи соединения могут быть подвержены модификации, упаковке в мембранные пузырьки, а затем транспорту в этих пузырьках в пункты назначения в цитоплазме или отбраковке, то есть выводу за пределы клетки.

Вполне логично разместить такой органоид клетки рядом с ЭПС, ведь ретикулум занимается синтезом, а аппарат Гольджи – транспортом и упаковкой. Так как Эндоплазматическая сеть – структура замкнутая, то для попадания соединений в аппарат Гольджи используются мембранные пузырьки. Они отшнуровываются от ЭПС, а оптом сливаются с комплексом Гольджи.

Так как в аппарат Гольджи поступают липиды, которые здесь же накапливаются, то эта структура занимается и «ремонтом клетки». Внутри комплекса Гольджи собирается участок мембраны, которые заключается в мембранный пузырек, а потом кусочек мембраны замещает поврежденный фрагмент.

Еще аппарат Гольджи производит лизосомы – мембранные пузырьки с ферментами. Речь об этих структурах пойдет дальше.

Строение и расположение аппарата Гольджи

Лизосомы

Лизосомы представляют из себя не просто мембранные пузырьки, они наполнены пищеварительными ферментами, способными расщепить сложные соединения до более простых, подходящих клетке.

При описании клеточной мембраны упоминалось, что она пластична, в связи с этим способная к фаго-, пино — и экзоцитозу. Когда твердая частица захватывается клеткой, то частица обволакивается мембраной, получается фагосома. Если эта частица вводится в клетку для питания, то фагосома сливается с лизосомой, а ферменты лизосомы расщепляют содержимое пузырька. До слияния фагосомы и лизосомы ферменты внутри лизосомы неактивны, ведь если бы они находились в активированном состоянии, то они бы переварили и мембрану лизосомы.

Как уже говорилось ранее, лизосомы формируются в аппарате Гольджи.

Роль лизосом в жизни клетки

Клеточные включения

Клеточные включения не являются органоидами, они используются органоидами для процессов жизнедеятельности. Это просто какие-либо частички на периферии клетки, в ее цитоплазме. Часто это зерна гликогена (у животных) и крахмала (у растений), ведь в виде этих соединений запасается энергия. Также клеточные включения могут быть белками и каплями жира.

Ссылка на основную публикацию
Электросталь удаление родинок
Лазерная хирургия является флагманским направлением современной хирургии. Лазерная хирургия объединяет несколько направлений: Лазерную хирургию глаза; Косметическую лазерную хирургию; Колопроктологическую лазерную...
Эйфория алкогольная
Об ответственном употреблении алкоголя Практически все люди употребляют алкоголь, кто-то очень редко, исключительно по определенным событиям, например, на Новый год...
Экг в подольске ребенку цена
МО, г. Подольск, ул. Большая Серпуховская, д. 51 Время работы: пн-пт: 8.00-21.00, сб-вс: 9.00-21.00 Филиал оказывает высококвалифицированную медицинскую помощь жителям...
Электрофорез при защемлении седалищного нерва
Физиотерапия при воспалении и защемлении седалищного нерва является важной частью реабилитации, стартующей после купирования острого периода болезни. Она помогает восстанавливать...
Adblock detector