Экзокринная функция слюнных желез

Экзокринная функция слюнных желез

Являются экзокринными железами эктодермального происхождения. Развиваются на основе инвагинирующего в подлежащую мезенхиму многослойного эпителия слизистой оболочки ротовой полости. Подразделяются на две группы:

1. интраорганные (мелкие) — локализованы в слизистой оболочке органов ротовой полости: губные, щечные, небные, язычные;

2. внеорганные (большие) — расположены за пределами ротовой полости, но связаны с нею выводным протоком. Включают три пары крупных слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ.

Все большие слюнные железы по строению являются сложными, разветвленными, альвеолярными (околоушная) или альвеолярно-трубчатыми (подчелюстная и подъязычная) железами.

Снаружи слюнные железы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят перегородки, делящие его на дольки.

СТРОМА каждой дольки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой проходят сосуды и нервы. В соединительной ткани содержатся скопления жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие IgA.

ПАРЕНХИМА желез образована эктодермальным эпителием, формирующим концевые (секреторные) отделы и систему выводных протоков.

КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ состоят из железистых эпителиальных клеток призматической формы и миоэпителиальных уплощенных клеток, лежащих снаружи от секреторных.

Железистые клетки синтезируют, накапливают и выделяют секрет; выведение секрета осуществляется по мерокиновому типу.

После окончания секреции процесс вновь многократно повторяется, в связи с чем получил название секреторного цикла. В зависимости от стадии секреторного цикла железистая клетка имеет разную структуру.

По составу железистых клеток и биохимическому характеру секрета различают три типа секреторных отделов:

1. Белковые (серозные) секреторные отделы содержат клетки, продуцирующие секрет белковой природы — сероциты. Это клетки призматической формы, имеющие базофильную окраску цитоплазмы, с хорошо развитым синтетическим аппаратом, крупными секреторными гранулами в апикальной части клетки. Сероциты продуцируют жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, мальтазы, пероксидазы, гликозаминогликанов и солей. Сероциты синтезируют также гликопротеин, связывающий и обеспечивающий перенос и выделение в слюну IgA, вырабатываемого плазматическими клетками соединительной ткани, окружающей концевые отделы. Белковые секреторные отделы мелкие, округлой формы, центральный просвет в них слабо различим, окрашены базофильно.

2. Слизистые концевые отделы состоят из слизистых клеток — мукоцитов.

Это светлые клетки с уплощенными ядрами, расположенными в базальной части. Апикальная и вся надъядерная часть мукоцитов содержит слизистые светлые гранулы. Мукоциты продуцируют слизистый компонент слюны, содержащий гликопротеины и муцины. Слизистые секреторные отделы светлые, полупрозрачные, по величине крупнее белковых, могут иметь неправильную форму. Они не обладают базофилией, центральный просвет в них на препаратах не виден.

3. Смешанные концевые отделы состоят из двух типов секреторных клеток — сероцитов и мукоцитов. Центральную, основную по величине, часть концевого отдела образуют мукоциты. Периферическая, краевая зона, окружена сероцитами, расположенными группами в виде полулуний (белковые полулуния Джиануцци). Смешанные секреторные отделы больше по величине, чем белковые или слизистые и имеют неправильную форму.

Во всех концевых отделах экзокриноциты снаружи окружены миоэпителиальными клетками, которые являются видоизмененными эпителиоцитами и содержат многочисленные актиновые миофиламенты. Миоэпителиоциты уплощены, имеют звездчатую форму и расположены между базальной мембраной и базальным полюсом железистых клеток, охватывают последние своими цитоплазматическими отростками. Миоэпителиальные клетки обладают способностью к сокращению, чем способствуют выведению секрета из концевых отделов в систему выводных протоков.

ВЫВОДНЫЕ ПРОТОКИ слюнных желез образуют систему сливающихся трубочек, среди которых различают: внутридольковые протоки — вставочные и исчерченные, междольковые протоки и общий выводной проток.

1) Вставочные выводные протоки начинаются от концевых отделов и впадают в исчерченные протоки. Они представлены узкими трубочками, выстланными кубическими или уплощенными эпителиоцитами со слабо развитыми органеллами. В апикальной части этих клеток могут встречаться плотные гранулы, содержащие мукоидный секрет. Снаружи от описанных эпителиоцитов в стенке вставочных протоков располагаются миоэпителиальные клетки и камбиальные элементы; за счет последних осуществляется регенерация клеток концевых отделов и системы выводных протоков.

2) Исчерченные протоки (слюнные трубки) расположены между вставочными и междольковыми протоками. Они представлены широкими трубочками с хорошо выраженным центральным просветом. Выстилаются оксифильно окрашенными высокими призматическими эпителиоцитами с округлым центрально расположенным ядром. Эти клетки являются секреторными: в их апикальной части накапливаются гранулы, содержащие калликреин — фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови, с образованием кининов, усиливающих кровоток.

В базальной части клеток цитоплазматическая мембрана образует глубокие, густо лежащие впячивания, в которых столбиками располагаются удлиненные митохондрии. Эта особенность базальной части эпителиоцитов на светооптическом уровне создает картину «базальной исчерченности», что и дало основание для названия описываемых протоков исчерченными.

Плазмолемма в области базальной исчерченности участвует в транспорте воды и реабсорбции Na из слюны. В слюну активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и Cl в ней в 8 раз ниже, а K — в 7 раз выше, чем в плазме крови. Таким образом, аппарат базальной исчерченности имеет отношение к разведению и концентрированию слюны.

Кроме того, эпителиоциты внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) также, как и сероциты концевых отделов, образуют гликопротеин, обеспечивающий транспорт в слюну секреторного IgA.

3) Междольковые протоки — располагаются в междольковой соединительной ткани. Они образуются при слиянии исчерченных внутридольковых протоков, а дистальными концами объединяются в общий выводной проток. Среди междольковых протоков выделяют мелкие и более крупные по диаметру. Первые выстланы однорядным, а вторые — многорядным призматическим или двухслойным эпителием.

4) Общий выводной проток — имеет разную длину в разных слюнных железах.

В начальной части он выслан многослойным призматическим, а ближе к устью — многослойным плоским неороговевающим эпителием.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ.

ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА. Является сложной, разветвленной альвеолярной железой. Имеет тонкую, плотную соединительнотканную капсулу. Продуцирует только белковый секрет, поэтому содержит лишь белковые концевые отделы: мелкие, округлые с небольшим просветом в центре. Вставочные протоки сильно разветвлены. Хорошо развиты исчерченные протоки.

ПОДЧЕЛЮСТНАЯ ЖЕЛЕЗА является сложной, разветвленной, альвеолярно­трубчатой железой со смешанным по химическому составу секретом. Наряду с белковой слюной она образует слизь, поэтому кроме белковых секреторных отделов, численно преобладающих в железе, в ней содержатся смешанные концевые отделы. В результате подчелюстная железа является смешанной по характеру продуцируемого секрета, с преобладанием белкового компонента, т.е. белково-слизистой.

Вставочные протоки в подчелюстной железе короткие, а исчерченные — длинные, сильно ветвящиеся. Последние имеют расширенные и суженные участки.

ПОДЪЯЗЫЧНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА, также как и подчелюстная, по строению является сложной, разветвленной, альвеолярно-трубчатой, а по химическому составу секрета — смешанной. Соединительнотканная капсула развита слабо. Междольковые перегородки азвиты значительно сильнее, чем в других железах.

Содержит все три типа концевых отделов, среди которых численно преобладают смешанные и чисто слизистые концевые отделы. Белковых секреторных отделов содержит мало, поэтому ее называют слизисто-белковой.

В смешанных концевых отделах подъязычной железы белковые полулуния развиты сильнее, чем в подчелюстной, но сероциты кроме белкового секрета содержат также муцины; поэтому такие клетки называют серомукозными.

Различные типы концевых отделов расположены в железе неравномерно: одни участки органа могут содержать только слизистые секреторные отделы, в то время как другие — преимущественно смешанные.

Вставочные протоки подъязычной слюнной железы развиты слабо, а исчерченные — очень короткие.

Совокупный секрет всех слюнных желез, выделяемый в полость рта называется слюной. Околоушная железа продуцирует самую жидкую слюну, а подъязычная — самую вязкую. Суточный объем слюны взрослого человека

колеблется в пределах от 0.5 до 2-х литров. Примерно 25% суточного объема

слюны вырабатывают околоушные железы, 70% — подчелюстные и 5% приходится на

деятельность подъязычной и мелких слюнных желез. Скорость секреции слюны

в течение суток также неравномерна: при бодрствовании (вне приема пищи)

она составляет около 0.5 мл/мин., во время сна — 0.05 мл/мин., а при

стимуляции слюноотделения достигает 2-х и более мл/мин.

Слюна имеет мицеллярную структуру, она содержит около 99% воды и 1% органических (ферменты, протеогликаны, иммуноглобулины) и неорганических (ионы Ca , P , Na, K , Cl и др.) веществ, а также слюнные тельца — слущивающиеся эпителиальные клетки желез. Слюна имеет нейтральную реакцию (рН = 6.5-7.5).

Вместе с тем, в полости рта к чистому секрету слюнных желез примешиваются частицы пищи, разрушающиеся клетки слизистой оболочки, клетки лейкоцитарного ряда, микрофлора ротовой полости и мягкого зубного налета, содержимое десневых карманов. Образующийся смешанный секрет слюны и содержимого ротовой полости называется РОТОВОЙ ЖИДКОСТЬЮ.

Функции слюнных желез.

1. Пищеварительная — слюна участвует в процессах механической переработки пищи, формировании пищевого комка и его проглатывании; способствует вкусовому восприятию пищи и формированию аппетита; осуществляет химическую обработку пищи, расщепляя полисахариды (амилаза).

2. Защитная — защищает слизистые оболочки от механических повреждений грубой пищей, а ее постоянный ток препятствует прикреплению патогенных микроорганизмов к поверхности эпителия и зубов; содержит высокие концентрации антимикробных веществ (лизоцим, лактоферрин, пероксидаза); участвует в иммунологической защите (секреторный IgA).

3. Выделительная — выделение из организма продуктов обмена (мочевая кислота, креатинин), фармакологических препаратов, солей тяжелых металлов.

Читайте также:  Как проявляется воспаление кишечника

4. Регуляция водно-солевого гомеостаза — выделение жидкости, содержащей ионы Na, K, Ca, Cl и др.

5. Эндокринная — продукция гормонально активных веществ и факторов роста (паротин, фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста и др.).

6. Минерализующая функция — слюна является основным источником поступления в эмаль зуба кальция, фосфора и др. минеральных веществ, что влияет на физические и химические свойства эмали зуба, в том числе на резистентность к кариесу.

Слюна является важнейшим фактором гомеостаза минеральных компонентов в полости рта. Основой минерализующей функции слюны являются механизмы, препятствующие деминерализации эмали зубов и способствующие поступлению минеральных веществ из слюны в эмаль. Баланс минерального состава эмали и слюны поддерживается за счет равновесия между растворением кристаллов гидроксиапатита эмали и их образованием.

В нормальных физиологических условиях гидроксиапатит [Са10(Н2РО4)2.Н2О] является твердым соединением кальция (Са ) и фосфата (НРО ). Растворимость его зависит от нескольких условий:

— активной концентрации ионов Са и НРО4 ;

— ионной силы биологических тканей и жидкостей.

Содержание кальция, фосфатов и карбонатов в слюне зависит от деятельности слюнных желез, транспортирующих эти минеральные компоненты в слюну. От 55% до 87% кальция, находящегося в слюне, находится в ионизированном виде, способном к ультрафильтрации, остальной — в связанном состоянии (связывается амилазой, муцином, гликопротеидами). Неорганический фосфат в слюне находится в виде ортофосфата и пирофосфата, 95% которых способны к ультрафильтрации, а 5% связаны с белками. Уровень секреции кальция и фосфатов находится на постоянном уровне в течение суток, что обеспечивает постоянство этих минеральных компонентов для физико-химического обмена в эмали.

Основным механизмом поддержания гомеостаза минерального обмена в полости рта является состояние перенасыщенности слюны ионами кальция и фосфатов по сравнению с эмалью. В результате, повышенная концентрация указанных ионов в слюне способствует их адсорбции на поверхности эмали и последующей диффузии в эмаль по градиенту концентрации с образованием кристаллов гидроксиапатита. Т.е., перенасыщенность слюны ионами кальция и фосфатов препятствует растворению (деминерализации) эмали.

В отличие от подчелюстной и подъязычной слюнных желез слюна, продуцируемая околоушной железой, часто бывает недонасыщенной ионами кальция и фосфатов, с чем связывают более интенсивное поражение кариесом зубов верхней челюсти.

Минерализующая функция слюны осуществляется наиболее полно в нейтральной среде, чему способствует рН слюны (в норме колеблется в пределах 6.5 — 7.5). Перенасыщенность слюны ионами сохраняется до значений рН = 6.0, при более сильном ее подкислении слюна быстро становится ненасыщенной гидроксиапатитом, ведет к его быстрому растворению и теряет свои минерализующие свойства. Подщелачивание среды усиливает минерализующие свойства слюны, но, вместе с тем, способствует образованию зубных камней.

Снижение функциональной активности слюнных желез оказывает отрицательное влияние на состояние зубо-челюстного аппарата, поскольку:

— снижается степень омывания зубов слюной, что ухудшает очищение полости рта, вымывание остатков пищи, микрофлоры и т.д.;

— ухудшение самоочищения полости рта приводит к снижению процессов минерализации и уменьшению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям;

— снижается интенсивность антибатериальных и иммунологических факторов защиты в полости рта, что ведет к созданию благоприятных условий для развития микрофлоры;

В стенке ротовой полости в области губ, щек, твердого и мягкого нёба, в языке находится множество малых слюнных желез. Помимо этого, в полость рта открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, лежащих за пределами оболочек ротовой полости.

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в выделении в полость рта слизисто-белкового секрета (0,5 — 2 л в сутки), называемого слюной. Кроме воды (99,5 %) в состав слюны входят органические вещества: ферменты (амилаза, мальтаза, липаза, протеаза), гликопротеины, иммуноглобулины, лизоцим и неорганические вещества (преобладают ионы Na + , К + , Са 2+ , С1

, НСОу). В слюне также обнаруживаются слюнные тельца: опущенные эпителиоци- ты, измененные лейкоциты.

Слюна облегчает механическую обработку пищи и ее проглатывание, способствует ее вкусовому восприятию и очищению ротовой полости от остатков пищи. Смачивание слизистых оболочек полости рта способствует акту артикуляции. С помощью ферментов (преимущественно амилазы и мальтазы) в ротовой полости начинается расщепление полисахаридов. В слюне содержатся высокие концентрации бактерицидных веществ (лизоцима, лакто- феррииа) и секреторного IgA, выполняющих защитные функции. Кроме этого, постоянный ток слюны препятствует прикреплению микроорганизмов к эпителию и поверхности зубов. Слюне принадлежит и выделительная функция. Со слюной из организма выделяются продукты обмена (мочевая кислота, креатинин), железо, йод, некоторые лекарственные препараты. Выделяя жидкость, содержащую целый ряд ионов, слюнные железы участвуют в поддержании водно-солевого баланса в организме. Слюна выполняет минерализующую функцию, являясь основным источником поступления в эмаль зуба кальция, фосфора и других минеральных веществ.

Эндокринная функция слюнных желез состоит в продукции биологически активных веществ. Среди них большое значение имеют фактор роста нервов (ФРН), фактор роста фибробластов (ФРФ), эпидермальный фактор роста (ЭФР), ипсулипоподобный фактор роста (ИФР), факторы некроза опухолей (ФНО). Слюнные железы выделяют также паротин, регулирующий содержание кальция в крови и активирующий макрофаги и лейкоциты; калли- креин, снижающий артериальное давление и повышающий проницаемость капиллярной стенки; ренин, суживающий кровеносные сосуды и стимулирующий секрецию альдостерона.

Развитие. Все слюнные железы образуются из эпителия ротовой полости, от которого в подлежащую мезенхиму на 2-м месяце внутриутробного развития начинают отрастать эпителиальные тяжи. Концы тяжей разрастаются, образуя многочисленные выросты, из которых формируются выводные протоки, позднее — концевые отделы желез. Соединительная ткань и сосуды образуются из мезенхимы. Закладки крупных слюнных желез появляются гетерохронно. Раньше всех (на 4-й неделе внутриутробного развития) появляются закладки околоушных желез, затем (на 6-й неделе) — поднижнечелюстных, на 8—9-й неделе — подъязычных желез.

Строение. Крупные слюнные железы — это паренхиматозные органы дольчатого типа, построенные по единому принципу. Паренхима желез представлена эпителием, который образует концевые (iсекреторные) отделы и выводные протоки. Строма желез — это покрывающая их капсула из плотной волокнистой соединительной ткани и отходящие от нее соединительнотканные междольковые перегородки, а также тонкие и нежные внутридольковые прослойки РВСТ с кровеносными капиллярами, нервными волокнами и окончаниями.

По гистологическому строению большие слюнные железы сложные (имеют разветвленные выводные протоки) разветвленные (концевые отделы их разветвлены) альвеолярные (секреторные отделы шаровидной формы) и альвеолярно-трубчатые (наряду с шаровидными присутствуют и трубчатые концевые отделы). Поскольку эпителий их паренхимы развивается из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий ротовой полости, то в строении концевых отделов и выводных протоков прослеживается мно- гослойность.

Концевые отделы содержат два типа клеток — секреторные и миоэпителиальные (рис. 24.5). По природе железистых клеток и характеру секрета концевые отделы делятся на белковые, ели-

Рис. 24.5. Схема строения крупных слюнных желез [ 59, с изм.]:

1 — серозный концевой отдел; 2 — слизистый концевой отдел; 3 — смешанный концевой отдел; 4 — слизистые клетки (мукоциты); 5 — серозное полу- луние; 6′ — миоэпителиальные клетки; 7 — вставочный проток; 8 — исчерченный проток; 9 — базальная мембрана

зистые и смешанные. Белковые (серозные) отделы содержат только сероциты (белковые клетки), продуцирующие белковый секрет, богатый ферментами. Слизистые (мукозные) отделы состоят из слизистых клеток (мукоцитов), образуют более вязкий секрет со значительным содержанием муцина. Смешанные концевые отделы содержат и сероциты, и мукоциты и производят белково-слизистый секрет. Звездчатые миоэпителиальные клетки расположены снаружи от секреторных. В их цитоплазме имеются сократительные микрофиламенты. Они охватывают секреторные отделы и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из просвета концевых отделов.

По механизму секреции все большие слюнные железы являются мерокриновыми. Секреторный цикл их включает три фазы: синтез, накопление и выделение секрета, которые протекают гете- рохропно в различных железах, что обеспечивает непрерывное выделение слюны.

Система выводных протоков слюнных желез включает вну- тридольковыс (вставочные и исчерченные), междольковые и общий (главный) выводной проток.

Вставочные протоки имеются лишь в железах с серозными концевыми отделами (околоушных). В железах, продуцирующих слизистый и смешанный секрет, клетки вставочных отделов ослиз- няются и превращаются в мукоциты. Вставочные протоки имеют узкий просвет. Стенка их выстлана однослойным кубическим эпителием с базофильной цитоплазмой эпителиоцитов. Снаружи от последних находятся миоэпителиальные клетки.

Исчерченные протоки имеют широкий просвет, выстланы однослойным призматическим эпителием (рис. 24.5) с оксифильной цитоплазмой эпителиоцитов и хорошо развитыми микроворсинками. Клетки эпителия протоков обладают выраженной базальной исчерчснностью (многочисленными инвагинациями цитолеммы базального полюса с расположенными между ними митохондриями с целью увеличения площади мембраны для транспорта ионов). В них происходит реабсорбция ионов натрия и хлора, вслед за которыми уходит вода, и секреция в протоки ионов калия и бикарбоната с целью регуляции вязкости слюны. Считают, что эпи- тслиоциты этого отдела выполняют и эндокринную функцию. Исчерченные протоки снаружи также окружены миоэпитслиальны- ми клетками.

Читайте также:  Прививки от дифтерии когда делают детям

Исчерченные протоки, сливаясь, продолжаются в междольковые, выстланные сначала двухслойным эпителием, переходящим в многослойный. Междольковые протоки открываются в главный выводной проток, стенка которых образована вначале многослойным кубическим, а в устье — многослойным плоским неороговева- ющим эпителием.

Околоушная слюнная железа — сложная разветвленная альвеолярная, выделяет белковый секрет, содержащий ферменты. Это самая крупная железа, с четко выраженной дольчатостью. Общая площадь концевых отделов обеих желез составляет около 1,5 м 2 . Концевые (секреторные) отделы ее в основном белковые, состоят из конической формы ссроцитов с базофильной цитоплазмой и миоэпителиальных клеток. Для ссроцитов характерна выраженная полярность, в базальной части их располагается синтетический аппарат (гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи), а в апикальной части концентрируются секреторные гранулы. Между ссроцитами выявляются межклеточные секреторные канальцы, через которые выводится секрет. Концевые отделы железы окружены нежными прослойками соединительной ткани с многочисленными капиллярами и нервными волокнами.

Вставочные протоки сильно разветвлены, выстланы кубическим эпителием, в котором выявляются малодифференцированные клетки. Исчерченные протоки ветвятся меньше, часто образуют ампулярные расширения, в них встречаются эндокринные клетки.

Поднижнечелюстная слюнная железа — сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета — белково- слизистая. Концевые отделы в ней двух типов — белковые (численно преобладают, составляя около 80 % всех концевых отделов) и смешанные (белково-слизистые). Белковые концевые отделы аналогичны таковым в околоушных железах. В смешанных отделах в центре располагаются крупные светлые мукоциты, окруженные мелкими базофильными ссроцитами в виде полулуний (серозные полулуния). Ядра слизистых клеток уплощенные, лежат у основания, а слизистый секрет занимает большую часть цитоплазмы. Помимо секреторных клеток каждый концевой отдел окружен миоэпителиальными клетками. Смешанные концевые отделы крупнее белковых (см. рис. 24.5).

Вставочные протоки поднижнечелюстной железы менее разветвленные и более короткие, большая часть их ослизняется в процессе развития. Исчерченные протоки хорошо развиты, они длинные, ветвящиеся, содержат клетки, синтезирующие биологически активные вещества.

Междольковые перегородки в этой железе менее выражены, поэтому дольки не четко очерчены. Внутридольковой соединительной ткани заметно больше, чем в околоушной железе.

Подъязычная слюнная железа — сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая, вырабатывающая слизисто-белковый секрет с преобладанием слизи. В подъязычной железе встречаются концевые отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые (см. рис. 24.5). Белковые альвеолярные концевые отделы немногочисленны, много смешанных белково-слизистых отделов и небольшое количество чисто слизистых концевых отделов. Последние имеют форму трубочки и образованы только мукоцитами. В смешанных отделах серозные полулуния лучше выражены. Миоэпителиальные клетки образуют наружный слой во всех концевых отделах.

Вставочные и исчерченные протоки в этой железе развиты слабо. Вставочные протоки почти все ослизняются. Исчерченные протоки в некоторых местах отсутствуют. В органе плохо заметна дольчатость, но хорошо выражены прослойки РВСТ внутри долек.

Регенерация. Восстановление паренхиматозных элементов слюнных желез происходит путем внутриклеточной регенерации и частично посредством деления протоковых камбиальных элементов.

Васкуляризация. Слюнные железы имеют богатое кровоснабжение. Артерии сопровождают разветвления выводных протоков и у концевых отделов распадаются на мелкие сосуды, формирующие обильную сеть капилляров. В сосудистом русле желез имеется значительное количество артериоло-венулярных анастомозов, позволяющих изменять интенсивность кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и всей железы, а следовательно, изменять активность секреции в железах.

Иннервация. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Стимуляция симпатического звена вызывает выведение густой и вязкой слюны. Парасимпатические стимуляции усиливают кровоснабжение органа и выведение значительного количества жидкого белкового секрета.

3. Передний отдел пищеварительной системы (продолжение) – Слюнные железы

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.

Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые (эккриновые).

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).

Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10—12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушные железы

Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Читайте также:  Нефромегалия почки

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Подчелюстные железы

Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10—18 серомукозных клеток, из которых лишь 4—6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычные железы

Подъязычная железа (gl. sublinguale) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов (АВА). Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.

Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16…20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до старости – белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый секрет.

В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения.

Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желёз осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.

Ссылка на основную публикацию
Эйфория алкогольная
Об ответственном употреблении алкоголя Практически все люди употребляют алкоголь, кто-то очень редко, исключительно по определенным событиям, например, на Новый год...
Шипы в коленях лечение
Я долго искала СОЛЕВЫЕ ШИПЫ НА КОЛЕННОМ СУСТАВЕ . Проблема решена! СОЛЕВЫЕ ШИПЫ НА КОЛЕННОМ СУСТАВЕ ЖЕЛЕЗНАЯ ГАРАНТИЯ, а между...
Шипы на костях
Боль и неприятные ощущения в позвоночнике — возможные виновники — это остеофиты позвоночника, маячки сигнализирующие об изменениях в функционировании позвоночника....
Экг в подольске ребенку цена
МО, г. Подольск, ул. Большая Серпуховская, д. 51 Время работы: пн-пт: 8.00-21.00, сб-вс: 9.00-21.00 Филиал оказывает высококвалифицированную медицинскую помощь жителям...
Adblock detector